מההתחלה הצנועה לפני יותר מ-150 מיליון שנה, לשליטי השמיים היום: האבולוציה של הציפורים

אפשר לראות אותן כמעט בכל מקום, מרחובות הערים הצפופות ביותר ועד לב המדבר וחופים נידחים , ואפילו במי האוקיינוסים. יש כיום בעולם מעל עשרת אלפים מינים של ציפורים, מיונק הדבש הזעיר, ששוקל כשני גרם, ועד היען שמגיע ל-140 קילוגרם. הן התאימו את עצמן לכל נישה אקולוגית אפשרית: ציפורים חיות במדבר, ביערות ובערבות מושלגות, פעילות בלילה וביום. יש ביניהן אוכלי גרעינים ופירות, אוכלי חרקים, אוכלי בשר שצדים דגים, יונקים או ציפורים אחרות, אוכלי נבלות ואפילו מינים שניזונים מדם. רבות מהן פיתחו מיומנות מרשימה בתעופה, וחלקן נודדות אלפי קילומטרים כל שנה. אחרות איבדו את כושר התעופה במהלך האבולוציה ועברו לחיות על הקרקע, או במקרה של הפינגווינים, לבלות חלק ניכר מזמנם בים. איך התפתחה הקבוצה המגוונת כל כך, ששולטת בשמיים שלנו כבר עשרות מיליוני שנים?

מוצא הציפורים היה נושא לוויכוח מדעי כבר במאה ה-19. ב-1861, שנתיים בלבד לאחר שצ'רלס דרווין פירט את תיאוריית האבולוציה על ידי ברירה טבעית בספרו "מוצא המינים", התגלה מאובן יוצא דופן במחצבה בדרום גרמניה: בעל חיים שהציג מאפיינים גם של זוחל וגם של ציפור. הוא כונה ארכיאופטריקס (Archaeopteryx, "כנף קדומה"), ותוארך מאוחר יותר לכ-150 מיליון שנה לפני זמננו. המאובן, שהשתמר היטב, הראה בבירור שלארכיאופטריקס היו כנפי נוצות, דומות מאוד לאלו של ציפורים החיות כיום, והנוצות עצמן נראו מודרניות כמעט לחלוטין. עם זאת, בקצות הכנפיים היו לו שלוש אצבעות בעלות טפרים חדים, שאולי שימשו אותו לתפוס טרף או לטפס על עצים. גופו הסתיים בזנב ארוך המורכב מעצמות, לא זנב של נוצות בלבד כמו של הציפורים כיום, ובפיו היו שיניים.

המאובן שהתגלה בגרמניה ושחזור של בעל החיים הקדום | מקור: Jaime Chirinos, Herve Conge, ISM / Science Photo Library
ציפורניים חדות בקצות הכנפיים: ארכיאופטריקס. המאובן שהתגלה בגרמניה ושחזור של בעל החיים הקדום | מקור: Jaime Chirinos, Herve Conge, ISM / Science Photo Library

חצי ציפור, חצי...?

הארכיאופטריקס היה בדיוק מסוג המאובנים שהתיאוריה של דרווין חזתה שיתגלו: מאובן של בעל חיים ששייך גם לקבוצה אחת וגם לאחרת, ציפור שעוד לא השלימה את התפתחותה. אבל מהי אותה קבוצה שממנה התפתחו הציפורים? תומס האקסלי (Huxley), אחד מתומכיו הגדולים של דרווין וחוקר בעל שם בזכות עצמו, טען שמבנה הגוף של הארכיאופטריקס דומה מאוד לזה של חלק מהדינוזאורים, והעלה את ההשערה שהם היו אבות הציפורים. ההשערה הזו צברה תומכים במשך זמן מה, אך בתחילת המאה ה-20 כתב החוקר הדני גרהרד היילמן (Heilmann) ספר על מוצא הציפורים, ובו קבע שהן התפתחו מקבוצה אחרת של זוחלים טורפים, בשם תקודונטיה (Thecodontia). רוב החוקרים בתחום קיבלו את דעתו, ובמשך כמה עשרות שנים נראה היה שהוויכוח יושב.

המחלוקת ניצתה מחדש בשנות ה-60 של המאה העשרים, כאשר נתגלו מאובנים של דינוזאורים שדמו מאוד במבנה גופם לציפורים – ביניהם הדיינוניכוס (Deinonychus) ההולך על שתיים. מחקרים שהשתמשו בשיטות חדשות של סיווג וביצירת עצים אבולוציוניים תמכו גם הם במוצא הדינוזאורי של הציפורים, וההשערה הזו החלה שוב לצבור תאוצה. ואז, בשנות ה-90, הגיעו מסין שורה של מאובנים שמורים בצורה יוצאת דופן, שחשפו בעלי חיים שהיו ללא ספק דינוזאורים, וגופם היה מכוסה נוצות. נוכח הראיות האלו נשברו כיסי ההתנגדות האחרונים, והיום יש קונצנזוס בקרב החוקרים: הציפורים התפתחו מדינוזאורים, ומבחינה אבולוציונית הן דינוזאורים בעצמן. הן שייכות לקבוצת התרופודים, קבוצת דינוזאורים שמורכבת בעיקר מטורפים, ובה נמצאים גם הטירנוזאורוס רקס הגדול, וגם הדיינוניכוס והוֶלוֹסִירָפּטוֹר הקטנים יותר.

בעל גוף מכוסה נוצות | איור: Julius T Csotonyi / Science Photo Library
דינוזאור מהמין Sinosauropteryx prima, שאורכו כמטר אחד, בעל גוף מכוסה נוצות | איור: Julius T Csotonyi / Science Photo Library

קודם נוצות, אחר כך ציפור

כפי שהארכיאופטריקס מדגים, הציפורים לא הופיעו יום אחד בצורה שבה אנחנו מכירים אותן כיום, אלא התפתחו בהדרגה. בשנים האחרונות התגלו מאובנים רבים שתרמו להבנתנו את האבולוציה של הציפורים, וכיצד הן התפתחו מאבותיהן, הדינוזאורים שוכני הקרקע.

המאובנים שנמצאו בסין בשנות ה-90, ומאובנים נוספים שנמצאו מאז שם ובמקומות נוספים ברחבי העולם, מראים בבירור שהנוצות לא היו חידוש של הציפורים: דינוזאורים תֶרוֹפּוֹדִים רבים שאינם ציפורים התכסו בהן גם הם. לאחרונה נמצאו מאובנים של דינוזאורים מקבוצות אחרות, רחוקות אבולוציונית מהתרופודים, שהיו גם הם בעלי נוצות, וחלק מהחוקרים סבורים שזהו מאפיין של דינוזאורים רבים ושונים, ושהנוצות התפתחו כבר אצל האב הקדמון של כל הדינוזאורים. אחרים מרחיקים לכת עוד יותר, וטוענים שגם הפְּטֶרוֹזַאוּרִים, הזוחלים המעופפים בעלי כנפי העור וקרוביהם של הדינוזאורים, התהדרו בנוצות פשוטות.

הנוצות האלו לא היו מורכבות כמו נוצות התעופה של הציפורים המודרניות, ולא יכלו לעזור לדינוזאורים שהתכסו בהן להמריא לאוויר. בחלק מהמקרים אף היה מדובר בדינוזאורים גדולים מאוד, שבוודאי לא יכלו לעוף. לפי ההשערה המקובלת, הן התפתחו כדי לשמור על חום הגוף של הדינוזאורים, בעיקר הקטנים מביניהם – נראה שלבעלי חיים אלו היה דם חם, וככל שנפח הגוף של בעל חיים קטן יותר, כך הוא מאבד חום מהר יותר.

הנוצות שמאפיינות את הציפורים המעופפות כיום הן מורכבות וארוכות, בעלות מראה א-סימטרי. הנוצות המורכבות האלו התפתחו מאוחר יותר, אך גם הן הופיעו עוד לפני הציפורים ואינן מיוחדות רק להן: מחקר מ-2017 הראה שהן כיסו את גופם של לפחות חלק מהטְרוּדוֹנִיים (Troodontidae), קבוצת הדינוזאורים הקרובה ביותר לציפורים. הטרודוניים היו דומים מאוד לציפורים המעופפות, אך לא ברור אם עפו בעצמם. כך הנוצות המורכבות מצטרפות לחלקים לא מעטים של האנטומיה של הציפורים שהן ירשו מאבותיהן, כמו העמידה על הרגליים האחוריות, העצמות החלולות, הצוואר הארוך ועוד. כל התכונות האלו משותפות לציפורים ולכמה מקרובי משפחתן הדינוזאורים, שנכחדו מאז. תכונות אחרות, כמו המקור או עצם החזה הגדולה, שאליה נקשרים שרירי התעופה, התפתחו רק מאוחר יותר.

דינוזאורים דמויי-ציפורים שחיו באזור שהיום הוא מונגוליה לפני 113 מיליון שנים | איור: Mark P. Witton / Science Photo Library
בעלי נוצות, אך לא ברור אם עפו בעצמם. דינוזאורים דמויי-ציפורים שחיו באזור שהיום הוא מונגוליה לפני 113 מיליון שנים | איור: Mark P. Witton / Science Photo Library

התועלת בחצי כנף

איך החלו הציפורים לעוף? השאלה של התפתחות התעופה במהלך האבולוציה הקשתה כבר על ראשוני החוקרים בתחום. ב-1871, הביולוג ג'ורג' ג'קסון מיבראט (Mivrat), ממתנגדיה החריפים של תיאורית האבולוציה, הציג לדרווין שאלה שהפכה למפורסמת: "מה התועלת בחצי כנף?". בכך התכוון מיבראט כי בעוד שברור שהכנפיים כפי שהן היום מועילות מאוד לציפורים, קשה להבין כיצד הן היו יכולות להתפתח בהדרגה: כנף לא מפותחת, או "חצי כנף" שאי אפשר לעוף איתה, לא תשפר את סיכויי ההישרדות של בעליה.

אולי דווקא כן. מחקרים הראו שבעלי חיים כן יכולים להשתמש בכנפיים, גם אם הם עדיין אינן מפותחות מספיק בשביל לעוף איתן. כמה השערות הוצעו לשימוש מוקדם כזה בכנפיים, ביניהן דאייה בין עצים, כפי שעושים הסנאים הדואים כיום, ועזרה בריצה על פני הקרקע.

ב-2003 התפרסם מחקר שהראה כיצד אפרוחים של חוגלת סלעים (Alectoris chukar) משתמשים בכנפיהם כאשר הם מטפסים בשיפוע תלול. הכנפיים שלהם עדיין לא מפותחות מספיק בשביל לעוף, אך הן עוזרות להם לשמור על שיווי משקל ולהתקדם במעלה השיפוע. האפרוחים הבוגרים יותר הצליחו אפילו לטפס בשיפוע של תשעים מעלות. טיפוס מהיר עוזר לאפרוחים להימלט מטורפים, והיה יכול לעזור באותה צורה גם לאבותיהן של הציפורים, שהכנפיים שלהם עדיין לא איפשרו להם לעוף. זאת אפשרות אחת לאבולוציה של הכנפיים: בהתחלה הן שימשו לעזרה בריצה וטיפוס, ורק לאחר מכן לתעופה.

קורס טיס: סרטון שמראה כיצד האפרוחים נעזרים בכנפיים בשיפוע תלול: 

 

כמה גורמים לפיתוח הנוצות

לא כולם מסכימים עם ההשערה הזו. ב-2016 התפרסם מאמר שבו חוקרים מקנדה ומארצות הברית בחנו את מבנה גופם של דינוזאורים תרופודים שאינם עופות, ואינם מהמשפחות הקרובות ביותר לעופות, שכבר היו להם כנפיים מפותחות ממש. הזרועות של דינוזאורים אלו היו מכוסות בנוצות מפותחות, באורך של יותר מעשרה סנטימטר, אך החוקרים הגיעו למסקנה שהכמעט-כנפיים האלו דווקא לא הקנו להם יתרון משמעותי בריצה ובטיפוס. חלק גדול מהתפתחות הכנפיים והנוצות, אמרו החוקרים, התרחש לפני שהם שימשו לתנועה כלשהי, על הקרקע או באוויר.

החוקרים משערים שאולי היו כמה גורמים, ולא רק גורם אחד, להתפתחות הנוצות המורכבות והכנף עצמה. ייתכן, כפי שהציעו כמה חוקרים אחרים, שאחד הגורמים האלו היה חיזור. גם כיום, במינים רבים של ציפורים, לזכרים יש נוצות ארוכות וצבעוניות שמשמשות אותם למשוך נקבות. ייתכן שהנוצות התפתחו והפכו לגדולות ומורכבות לא כדי להעיף את בעליהן לשמיים, אלא כדי להשיג להם בנות זוג.

לאחר שהכנף התפתחה לרמה מסוימת, אבותיהם של הציפורים התחילו להשתמש בה כדי לדאות מעץ לעץ, ובסופו של דבר לעוף ממש, בנפנופי כנפיים. מחקר שהתפרסם לאחרונה הראה שדינוזאורים תרופודים מהמשפחות הקרובות ביותר לציפורים עלו גם הם על השביל הזה, אך רק הציפורים התמידו בו עד סופו: מינים ממשפחת הדְרוֹמֶזַאוּרִיים (Dromaeosauridae), למשל, היו בעלי כנפיים ששימשו לדאייה מעץ לעץ, ועמדו על סִפָּה של תעופה ממש.

דינוזאורים ממשפחת הדְרוֹמֶזַאוּרִיים| איור: Sergey Krasovskiy, University of Pennsylvania
הגיעו כנראה לסף התעופה, אך לא הספיקו להתרומם בטרם נכחדו. דינוזאורים ממשפחת הדְרוֹמֶזַאוּרִיים| איור: Sergey Krasovskiy, University of Pennsylvania

אבולוציה באוויר

גם כשהחלו לעוף, הציפורים המוקדמות, כמו הארכיאופטריקס, נראו במובנים מסוימים יותר כמו דינוזאור שוכן קרקע מאשר כמו ציפור מודרנית. לקח להם עשרות מיליוני שנים לפתח את כל התכונות שאנחנו מזהים כיום עם הקבוצה. על ההתפתחות הזו אנחנו יודעים בין השאר ממאובני ציפורים רבים שנמצאו באזור ג'הול (Jehol) בצפון מזרח סין, ותוארכו ללפני כ-130 עד 120 מיליוני שנה, כלומר כ-30-40 מיליוני שנים לאחר שהתפתחו לראשונה. מהם אנחנו לומדים שבתקופה זו הציפורים כבר החלו להתמיין לסוגים נפרדים, אך לא הגיעו למגוון שאנחנו רואים כיום. רבות מההתאמות לתעופה שהתפתחו אצל הציפורים כבר נראות במאובנים אלו, כמו עצם חזה גדולה שאליה נקשרים שרירי התעופה, עצמות מוארכות בכנפיים ועוד. האצבעות בגפיים הקדמיות קטנו, בדרכן להיעלם לחלוטין.

אותן ציפורים מוקדמות היו, ככל הנראה, מוכשרות פחות בתעופה בהשוואה לציפורים המעופפות כיום. בכל זאת, הן הצליחו לשרוד במשך זמן רב ולהתחרות בהצלחה ביצורים המעופפים האחרים של התקופה, שהמריאו לאוויר לראשונה עשרות מיליוני שנים לפניהן: הפְּטֶרוֹזַאוּרִים. בעלי חיים אלו עפו בעזרת כנפי עור גדולות שנמתחו בין גפיהם, וכאשר הציפורים ביצעו את נפנופי הכנפיים הראשונים שלהן, מינים רבים של פטרוזאורים כבר עופפו בשמיים בכל רחבי כדור הארץ.

לאחר עוד כמה עשרות מיליוני שנים של אבולוציה, חלק מהציפורים שעופפו בשמיים כבר היו דומות מאוד לציפורים מודרניות, ולצידן היו גם קבוצות ששמרו על מאפיינים רבים של אבותיהן הדינוזאורים. ואז, לפני כ-66 מיליוני שנה, פגע אסטרואיד גדול באזור שהיום הוא חצי האי יוקטן במקסיקו, ושינה לחלוטין את כיוון ההתפתחות של הציפורים, כמו של כל שאר היצורים החיים בכדור הארץ.

 כך נראה בעיני אמן עולם החי באזור צפון-מזרח סין של ימינו לפני יותר מ-100 מיליון שנים | מקור: John Sibbick / Science Photo Library
מגוון רחב של בעלי כנף. כך נראה בעיני אמן עולם החי באזור צפון-מזרח סין של ימינו לפני יותר מ-100 מיליון שנים | מקור: John Sibbick / Science Photo Library

הציפורים ששרדו

פגיעת האסטרואיד, ושינויי האקלים הקיצוניים שהגיעו בעקבותיה, הרגו לפי ההערכות 99.9999 אחוזים מהיצורים החיים על כדור הארץ, והכחידו לחלוטין 75 אחוזים מהמינים שחיו אז. ביניהם היו כל הפטרוזאורים, המתחרים של הציפורים על השליטה בשמיים, וכמעט כל הדינוזאורים. לאחר שהאבק והאפר שקעו, הציפורים היו היחידות מבין הקבוצה הגדולה והמפוארת הזו שעדיין נותרו. אך ההכחדה הגדולה לא פסחה עליהן לחלוטין – ענפים שלמים מהעץ האבולוציוני של הציפורים נכרתו גם הם, ואבדו בלי להשאיר זכר. המגוון הגדול של הציפורים שאנחנו רואים היום התפתח מהמעטים ששרדו את האסון.

איך הצליחו אותן ציפורים מועטות לשרוד? במחקר שהתפרסם לפני כשנתיים טענו חוקרים מבריטניה ומארצות הברית כי המאפיין העיקרי של העופות ששרדו היה שהם חיו על הקרקע. כתוצאה מפגיעת האסטרואיד פרצו שריפות נרחבות ברחבי העולם – כ-70 אחוזים מכל היערות נשרפו. העצים שנשארו נאלצו להתמודד עם גשם חומצי ועם "שמיכה" של אפר ואבק שכיסתה את השמיים במשך חודשים, מעמעמת את אור השמש ומונעת מהם לעשות פוטוסינתזה. תיעוד המאובנים מראה שהיערות נעלמו כמעט לחלוטין בתקופה שלאחר הפגיעה, והוחלפו בשרכים מהירי צמיחה.

רבות מהציפורים שקיננו על צמרות העצים ועופפו ביניהם מתו בשריפות, ומי שנותר מצא את עצמו ללא בית וללא מזון. לעומת זאת, לציפורים שקננו על הקרקע וחיו באזורים פתוחים יותר היה סיכוי טוב יותר להישאר בחיים.

לפיכך, המינים הקדומים של הציפורים ששרדו את פגיעת האסטרואיד ומהם התפתחו כל הציפורים המודרניות "חיו כמעט בוודאות על הקרקע", אמר דניאל פילד (Field), שהוביל את המחקר, בריאיון לכתב העת האטלנטיק. זה לא אומר שהן לא ידעו לעוף כלל – כמו ציפורים מודרניות מסוימות, נראה שהן העדיפו ללכת ובילו את רוב זמנן על האדמה, אך בהחלט ייתכן שהן יכלו לעוף כשנאלצו לעשות זאת.

עם זאת, חיים על הקרקע לא היו ערובה לכך שאותן ציפורים אכן ישרדו. מינים לא מעטים שחיו הרחק מהיערות, ואפילו כאלו שבילו את רוב זמנם בים, נכחדו גם הם. "אובדן היערות היה רק אחד מכמה גורמים שחברו לקבוע איזו שושלת של ציפורים תשרוד", אמרה חוקרת המאובנים ז'ינגמיי אוקונור (O’Connor).

אותם גורמים, אמר פילד, היו עלולים לגרום להכחדה מוחלטת של הציפורים, אם ההיסטוריה של כדור הארץ הייתה שונה רק במקצת. "יותר ויותר, הראיות מצביעות על כך שהיה מאוד לא סביר שהציפורים ישרדו את ההכחדה של סוף הקרטיקון", הוא כתב באתר The Conversation. "לכן, אנחנו צריכים להכיר תודה על עצם הנוכחות של חברינו המנוצים. אדומי החזה והפרושים בגינות שלנו (והשחף שגנב לכם את הנקניקייה), כמעט נלקחו מאתנו עוד לפני שהתפתחו".

ציור דמיוני של אחת הציפורים נמלטת מפגיעת האסטרואיד | איור: Philipp M. Krzeminski, Field Museum
שרדו דווקא מי שנשארו עם רגליים על הקרקע. ציור דמיוני של אחת הציפורים נמלטת מפגיעת האסטרואיד | איור: Philipp M. Krzeminski, Field Museum

התאוששות מהירה

לאחר שהשפעת האסון שכחה וכדור הארץ החל להשתקם, התפתחו בהדרגה מינים חדשים של ציפורים שמילאו את הנישות האקולוגיות שקרוביהן הנכחדים פינו. הן חזרו ליערות ששבו לצמוח ועופפו שוב בין צמרות העצים. מאובן שהתגלה ב-2017 מראה שציפורים כבר חיו ביערות צפון אמריקה כארבעה מיליון שנה לאחר ההכחדה הגדולה, ואף עשוי להצביע על התפתחות מוקדמת של רבות מהשושלות המודרניות של הציפורים.

המאובן הוא של ציפור ממשפחת הקוליוסיים, משפחה שחלק מחבריה חיים עד היום בחלקים הטרופיים של אפריקה. דניאל קספקה (Ksepka), שהוביל את המחקר, קרא לה בראיון לאתר ה-BBC "עתיקה מאוד, קטנה מאוד, עם רגליים קטנות ומוזרות", שכן הייתה לה אצבע רביעית מיוחדת בכף הרגל, שאותה היא הייתה יכולה לסובב לאחור. מאפיין זה עזר לה כנראה להיאחז בענפים ואולי לטפס. הממצא מראה שהמשפחה שלה כבר התפצלה משושלות אחרות של הציפורים לפני כ-62 מיליון שנה – ולא המשפחה הזו בלבד.

"כשמיקמנו את הציפור בעץ האבולוציוני, זה חשף את העובדה שקבוצות אחרות היו חייבות גם הן להתפצל זו מזו עד אז, כי הן נמצאות נמוך יותר בעץ האבולוציוני", הסביר קספקה. "כך, הגילוי הזה מראה שלא רק הקוליוסיים, אלא גם הינשופים, הדורסים, הקבוצה שכוללת את הנקר והשלדג, ועוד קבוצות רבות אחרות, כולן הופיעו רק זמן קצר לאחר שפגיעת האסטרואיד הכחידה את הדינוזאורים".

ההורים של רבות משושלות הציפורים המודרניות. מראה משוער של הציפור שחיה כמה מיליוני שנים לאחר ההכחדה הגדולה | איור: Sean Murtha
ההורים של רבות משושלות הציפורים המודרניות. מראה משוער של הציפור שחיה כמה מיליוני שנים לאחר ההכחדה הגדולה | איור: Sean Murtha

במונחים אבולוציוניים, מדובר במהירות יוצאת דופן. מחקרים גנטיים תומכים גם הם בהשערה של התמיינות מהירה מאוד, להיווצרות השושלות והקבוצות של הציפורים המודרניות. בד בבד עם ההתמיינות המהירה של היונקים, שתפסו נישות אקולוגיות מגוונות על היבשה ולאחר מכן גם בים, והרבה לפני שקבוצה מסוימת שלהם, העטלפים, החלה למצוא לה מקום משלה באוויר, הציפורים ביססו את שליטתן בשמים. מאותם מינים מעטים של עופות שוכני קרקע התפתחו כל הציפורים שאנו רואים כיום, מהדרור ועד הנשר, מהקנרית ועד לאווז. והם עשו זאת תוך זמן קצר להפליא.